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곰팡이는 생장할 수 있고 번식능력이 있는 다양한 그룹의 다세포 생물체이다. 질량으로만 비교할 때 곰팡이는 다른 어떤 생물 개체군보다 토양에서 많이 발견된다. 곰팡이의 질량은 500-5000Kg/ha으로 다양하다.(Metting, 1993).
곰팡이는 유기물질이 있는 대부분의 니체(niche)에서 서식하기에 생물학적으로 유기물의 분해자, 병원균, 유익한 공생체, 토양을 구성하는 물질, 인류와 그 밖의 다양한 생물체의 식량자원으로 활용된다. 경우에 따라서는 곰팡이는 생태계의 기능과 활력에 중요한 역할을 한다. 인류는 식품첨가제나 약품응 제조하는데 곰팡이의 물질대사 산물에 많이 의존하고 있다. 지금까지 70,000종의 발견됐고, 앞으로 최소한 그보다 20배나 많은 종의 곰팡이가 발견될 것으로 에상한다.
곰팡이 세포 구조. Fungal Cell Structure
전장에서 다루어진 원핵생물 박테리아와는 다르게 곰팡이는 진핵(핵이 구분된)생물이다. 다수의 세포막으로 둘러싸여진 세포기관들이 각 세포 내에 존재하는 것은 곤충, 식물이나 동물의 세포와 흡사하다. 하지만 딸세포를 생성할 때 핵을 감싸고 있는 막이 식물이나 동물세포의 경우는 분해되어 없어졌다 다시 생성되지만 곰팡이의 핵막은 수축한다. 핵 내부는 대부분이 단백질 구조인 인(nucleolus)으로 이루어져 있다. 인은 세포 내에서 구름처럼 흩어져 존재하거나 세포질내부로 용해될 것이다. 세포질 내의 액포는 일반적으로 식물내부의 액포와 유사하다.
ER(endoplasmic reticulum)의 네트워크 구조가 많이 발달되지 않았고 식물이나 동물 세포와 비교했을 때 세포질과의 연결성이 낮다. 발달된 세포막 구조는 다른 진핵세포에서 발견되는 골지바디를 대체할 수 있는 소포를 분비한다. 이 소포는 구조적이고 생리적인 물질들을 활발하게 대사활동을 하는 부분에 수송하는 역할을 하기 때문에 곰팡이 세포의 생장과 기능에 중요한 역할을 한다. 이런 대사활동은 균사(hyphae)의 끝 부분에서 일어난다. 균사는 무제한으로 길이를 늘리고 가지를 칠 수 있다.
비록 곰팡이가 엽록체를 가지고 있지 않아서 광합성을 할 수 없지만, 곰팡이는 세포벽을 가지고 있고 일반적으로 움직이지 않을 뿐 아니라 포자(spore; 새로운 개체를 생성하고 운반하는 역할을 하는 씨와 닮은 그러나 배(embryo)는 형성하지 않는 작은 부분)로 번식을 하기 때문에 식물처럼 취급되기도 한다. 앞에서 말한 바와 같이 곰팡이의 라틴 이명(binomial)법은 식물 명명법에 기초해 있다.
하지만 다른 형태학적 특징과 새로운 분자학적인 증거들은 곰팡이가 동물과 매우 연관되어 있다는 것을 보여준다. 우리는 곰팡이가 10억 년 전에는 동물이나 식물과 같은 수준의 하나의 그룹에서 진화해 왔다는 것을 알 수 있다. [표 1]은 곰팡이만의 독특한 특징과 식물과 동물과의 공통점을 정리해 놓았다.
생장과 증식, 그리고 분류.
Growth and Reproduction, with Reference to Taxonomy
곰팡이는 하나의 세포만으로 이루어 질 수도 있지만 대부분은 생장할 수 있는 섬유 모양의 다세포 생물체이다. 생장하는 방법의 단순함에 비해 곰팡이의 증식 구조는 하나 혹은 눈으로 관찰 할 수 있을 정도의 포자에서부터 복잡한 과실 구조까지 다양하다.
곰팡이의 유성생식과 무성생식 기간에 만들어지는 다양한 증식 구조는 종 또는 높은 분류학적 위치를 규정하는 다양한 형태학적 특징을 나타낸다. 과학기술이 발전함에 따라 많은 특징들이 분류학의 진화적인 관계를 규정하는데 유용한 정보를 제공해 주고 있다.
특히 DNA의 뉴클레오타이드의 배열 순서, 단백질의 아미노산 배열 순서와 세포벽, 저장 탄수화물, 지방의 화학적 구조가 많이 이용된다.
이런 특징들을 분석 결과는 전통적으로 곰팡이라고 알려졌던 것들이 다른 조상들로부터 진화했다는 것을 밝혀준다. 곰팡이는 지금 최소한 2개의 계(kingdom)으로 나눠진다.(Alexopoulos, et al. 1996; 표 2). 이번 장에서 우리는 곰팡이의 4개의 문(Phylum)과 stramenopila 계 중 하나의 문을 중점적으로 다룰 것이다.
왜냐하면 이들은 공통적인 형태학적, 영양학적, 생태학적 특징들은 가지고 있기 때문이다. 곰팡이계의 구성생물만이 공통적인 조상으로부터 유래했기 때문에 진화적으로 공통된 그룹으로 분류된다. stramenopila 계의 난균문(Ooomycota)은 곰팡이와 특질이 많이 비슷하기에 전통적으로 곰팡이로 취급되어 왔다. 그러나 대부분의 증거(evidence)들이 난균문은 알지 그룹과 더 유사한 관계라고 나타낸다(Barr, 1922).
곰팡이의 생장하는 부분을 엽상체(thallus)라고 하고 일반적으로 3가지 중 하나의 형태로 표현된다.
- 병꼴세포 : 단독적인 구형의 세포. 가근(rhizoids)이라는 뿌리를 닮은 편모를 가지고 있을 수도있고, 없을 수도 있다. 이 세포들은 곰팡이계의 병꼴균문이나 Stramenopilar 계의 Hyphochytridiomycota 문에 많이 나타난다. 후자는 Alexopoulous et al(1996) 에 좀더 자세하게 다루어져 있다.
- 효모 : 구형이나 난형의 세포로 곰팡이의 담자균문과 자냥균문에서 형성된다. 효모는 출아법이나 분열법에 의해서 분열한다(그림 2,b). 어떤 곰팡이는 이중형태를 가지고 있고 어떤 곰팡이는 영양분을 얻기 위해서 침투할 필요가 없을 경우에는, 예를 들어 수용액 상태나 곤충의 강(cavity)에서 균사체에서 효모로 형태를 변환할 수 있다.
- 균사체 : 정단생장(apical extension)을 하는 균사의 편모 네트워크(표 3.a). 이 영양생장은 곰팡이 계에서는 가장 공통된 형태이다. 특히 토양 곰팡이에서는 기본형태이다.
균사체는 영양분이 계속 공급된다면 정단생장을 지속할 수 있기 때문에 상상할 수 없을 만큼 길게 생장할 수 있다. 그에 따라 곰팡이의 크기는 점에 불과할 정도로 작을 수도 있고 수십 킬로미터를 덮는 거대한 생물체일 수도 있다. 페드티 디쉬(Petri dish)나 평평한 표면 위의 아가(Agar-해초 추출물) 배지에서는 균사체는 둥근 솜 모양을 형성한다.
표면의 범위가 제한되지 않은 액체 Broth(고기 스프) 배지에서 생장하는 균사체는 구 모양을 닮은 솜털이 있는 공과 같다. 토양은 갖가지 물질들이 섞여있어서 곰팡이의 생장에 이득이 될 수도 해가 될 수도 있는 작은 구역들로 나눠져 있다. 균사는 토양에서 모든 방향으로 생장을 하며 가지를 늘리는데 이상적인 작용기작을 가지고 있다. 망형으로 구성된 균사구조는 영양부족 지역을 뚫고 나가고, 토양내의 물리적 벽이나 가스 빈곤지역을 해쳐나가거나 풀이나 나무의 유기물질을 뚫는데 유리한 3차원적인 물질적 연속체를 구성한다. 토양 내부나 주위의 균사 가지는 토양 어그리게이션(aggregation-구성·집합)이나 호흡을 하는데 이익을 주어 토양구조를 향상시킨다.
균사는 기본적으로 단단한 격벽(Septa)으로 나눠진 하나의 긴 튜브와 같다. 이 격벽은 열려진 공극들이 있어서 세포질, 세포기관과 핵의 자유로운 이동이 가능하기 때문에 세포벽과는 다른 개념이다. 격벽은 균사의 구조적인 보조역할을 하고 균사들 사이의 세포질의 흐름을 조율하게 된다.
난균문(Oomycota)이나 접합균문(Zygomycota)의 경우에는 생장하는 부위에는 격벽이 만들어지지 않아 세포핵의 이동이 자유로운 다핵세포성(coenocytic) 균사를 가지고 있다. 격벽이 형성될 때는 세포질 활동이 활발한 지역과 세포질의 활동이 노화되어 둔화된 지역 사이에 형성되게 된다. 자낭균문(Ascomycota)과 담자균문(Basidiomycota)의 경우에는 균사의 내적 부분을 이루게 된다. 자낭균문 격벽의 중심공이 구형의 Woronin체에 의해서 차단될 수 있다.
이렇게 되면 각각의 격벽이 완전히 갈려진 구조를 가지기 때문에 세포질, 세포구조와 핵의 차단되게 된다. 담자균문은 곰팡이 중에서 격벽간의 물질흐름을 가장 훌륭히 조절 할 수 있는 구조인 유연공격벽(Dolipore)을 가지고 있다. 중심공의 중앙 부위에 볼록한 테두리가 있고 좁은 경로들이 구멍난 막들에 의해서 입구가 막혀있다. 균사들 사이에 클래프 연결(clamp connection)이 존재하면 핵분열과 각 격실마다 2핵체를(dikaryon)을 유지하게 한다.
자낭균문과 담자균문의 많은 토양 곰팡이의 균사는 균사끈(mycelial strands), 근상균사속(rhizomorph)과 균핵으로 특별한 기능을 하는 기관으로 분화한다. 균사끈은 평형을 이루는 균사들이 접착성이 있는 물질과 합쳐지거나 곁가지 균사와 결합해서 응집된 형태이다. 표면 균사의 세포벽이 두꺼워졌거나 종종 검은 색의 멜라닌 색소를 띠기도 한다.
어떤 곰팡이의 균사끈은 수정된 균사를 가지고 있어서 식물의 조직과 비슷한 기능을 하기도 한다. 예를 들어, 목재에 건부후를 일으키는 Serpulfa lacrymans(녹슨버짐버섯)은 균사끈을 지름 8mm까지 만들 수 있다. 이 곰팡이는 얇은 세포벽의 균사, 구조 유지를 위한 굵은 세포벽의 균사와 식물의 물관처럼 물질의 이동을 위해서 세포 내부의 세포질이 없는 균사가 있다. 이런 균사끈은 일반적으로 수분을 섭취하기 위해서 토양과 접촉하면서 생존하다. 여기서 얻은 수분은 새로운 나무 조직을 파괴하며 들어가는 균사체에 공급된다.(Jennings and Watkinson, 1982).
근상균사속은 균사끈보다 분화된 조직에 좀더 복잡한 구조를 가진다.(그림 5. a, b). 근상균사속은 환경적 변화에 잘 대응하고 토양이나 유기물질을 뚫고 들어가서 생장 부위에 산소나 영양분을 제공하는데 좀더 편리한 방편을 제공한다. 담자균의 Armillaria(뽕나무버섯)속은 근상균사속 형성하기 때문에 뿌리썩음병을 유발한다.
근상균사속은 회색이나 검은색의 신발끈과 닮았지만 길이는 근상균사속이 더 길다. 근상균사속은 토양에서 일반적인 균사끈보다 8배나 빠르게 가지를 치고 수 년 동안이나 토양내에 존재한다. 병든 나무가 없는 숲에서 소독 후에도 토양에서 다수의 근상균사속을 볼 수 있다.
균핵(sclerotium)은 중심은 식물의 유조직과 유사한 구형에서 타원형의 서로 엮여 짜여진 균사이다. 하지만 말초변에서는 단단한 껍질을 이루기 위해서 두꺼운 층을 이루고 멜라닌 색소를 가지고 있다. 균핵은 모체의 균사체로부터 분화되기 때문에 다른 형태의 균사체보다 쉽게 확산된다.
균핵은 보통 지름이 1-3mm이고 색은 어두운 갈색이나 검정색을 뛴다. 균핵은 가뭄이나 온도 변화에 잘 견디기 때문에 균사체보다 장기간 생존할 수 있다. 균핵은 토양이 발아하기에 적합한 상태가 될 때까지 탄수화물, 지방, 단백질을 저장했다가 균사체나 출아체(fruiting body)를 만든다.
곰팡이는 유성생식이나 무성생식, 각각 유성세대(teleomorph)와 무성세대(anamorph)의 결과로 독특한 포자나 출아체(fruting body)를 형성해서 증식을 한다. 포자는 곰팡이의 생명주기에서 다른 핵과 세포질 요소를 분리된 작은 부분으로 캡슐화하기 때문에 극한 상황에서의 생존이나 번식을 쉽게 하기 때문에 중요하다. 또한 교배형과의 접촉가능성을 증가시킨다.
일반적으로 유성생식주기는 다음의 4가지 과정을 거친다.
1. 원형질융합(Plasmogamy)은 2개의 화합성(compatible) 반수체(1N)인 유성 생식기관이나 배우자낭의 융합.
2. 행융합(karyogamy)은 반수체 핵(1N)이 배수체(2N)를 형성하는 것을 말한다.
3. 감수분열(meiosis)은 배수체의 핵이 반수체의 딸핵으로 분열하는 것이다. 이때 유전자 재조합이 일어난다.
4. 유성세대(teleomorph)형성은 각 반수체의 핵과 그와 관계된 세포질을 분리된 세포에 켑슐화하는 것이다. 이 세포는 포자로 분화하게 된다.
어떤 곰팡이는 형태학적으로 남성인지 여성인지 확연히 구분할 수 있는 배우자낭을 형성한다. 하지만 대부분의 배우자낭이 형태학적으로 구분이 불가능하기 때문에 이를 알기 위해서 화학적 방법이 필요하다. 이런 경우에는 상반된 배우자형이 “+”나 “-”로 표시된다.
병꼴균문과 접합균문 그리고 곰팡이와 유사한 유기체인 난균문과 같이 저등한 곰팡이의 경우에는 유성세대가 일반적으로 유일하고 두꺼운 층으로 싸여진 휴면포자이다. 자낭균문과 담자균문과 같이 고등한 곰팡이의 경우에는 포자가 숲의 지면, 화단과 잔디밭에서 잘 발견되는 버섯에서 다양한 출아체(fruting body)에서 보여진다.
무성생식은 유성생식만큼 복잡하지 않다. 왜냐하면 무성생색은 핵이나 교배형과의 반응을 필요로 하지 않기 때문이다. 하나의 균사의 핵이 계속되는 분열에 의해서 나눠지고 분생포자(conidia)라는 여러 개의 포자로 구성된 형태로 배분된다. 분생포자는 다양한 방법에 의해서 형성되는데, 기본적으로 균사의 끝 부분에서 형성된다. 대부분의 토양 곰팡이가 하나의 균사 혹은 다수의 균사로부터 여러 단계의 분생포자를 자유롭게 형성하려고 한다.; 일부분이 출아체(fruting body)를 형성한다.
어떤 곰팡이는 균사 격실을 두꺼운 층으로 쌓여있고 검은 색소가 들어있는 후벽포자를 변환시킬 수 있다. 곰팡이와 곰팡이와 유사한 생물이 지니는 생명 주기의 다양성은 이번 장에서 다뤄지기는 너무 거대하다. 대신에 다음 섹션에서는 각문에서 대표되는 하나의 종의 라이프 사이클을 설명하고 토론하도록 하겠다.
난균문 Oomycota
난균문에 속해 있는 곰팡이들은 진짜 곰팡이와 여러 가지 점에서 차이가 난다. 난균문은 탄수화물 트리할로즈(trehalose)를 수송할 수 없고, 균사의 세포벽이 키틴(chitin)대신 셀로루즈(cellulose)로 이루어져 있다. 또 균사체의 핵이 반수체(1N)라기보다 배수체(2N)이다.(table 1)
균과 유사한 난균문은 수중에서나 습지에서 많이 발견된다. 많은 종들이 유기물을 분해하는 부생체(saprophyte)이지만 Phytophthora infestans(감자역병을 유발하는 미생물), Plasmopara viticola(포도의 노균병균을 유발하는 미생물)과 같이 식물에 치명적인 병을 유발하는 병균들도 있다. 난균문은 다핵세포성 세포체, 두꺼운 층으로 쌓여진 휴면 유성생식 포자인 난포자(oospore), 움직임이 없는 포자낭(sporangium)을 형성한다는 점이 주요 특징이다.
난포자와 포자낭 모두 시원하고 습한 상태에서 곰팡이의 세포질을 배분하여 유주포자(zoospore)를 형성할 수 있다. 각각의 유주포자는 수중환경에서 두 개의 프라겔라(flagella)로 방향운동을 할 수 있다.
전형적인 곰팡이의 생명주기는 토양 부생체(죽은 유기물에 기생)로 종자나 어린 묘목을 감염시키는 Pythium debaryanum에 의해 대표된다.
유성생식단계는 웅성(male)기관인 조정기(antheridium)과 자성(female)기관인 조란기(oogonium)로 확연히 구분되는 생식기관이 형성되면서 시작을 한다. 핵상의 상태가 배수체이기 때문에 배우자낭에서 감수분열이 일어나게 된다. 각각의 배우자가 형성될 때 반수체의 핵을 가지고 있다. 두 배우자낭이 접촉하였을 때 원형질융합과 핵융합에 의해서 배수체의 핵을 구성하게 된다.
수정된 조란기는 두꺼운 층에 둘러싸인 난포자사이로 삽입된다. 난포자는 성장상태 사이의 주휴면 상태이다. 숙주식물에 기생할 경우에는 난포자가 직접적으로 발아하거나 포자낭을 형성해서 소포체로 더 분화한다. 소포체 내에서 세포질은 핵과 함께 물 표면에서 움직일 수 있는 유주포자로 분화된다. 유주포자는 환경이 건조하면 영양성분 주위에서 피낭에 쌓여 직접 발아를 하고 물속에서 유주포자를 양산하기도 한다. 균의 수는 직접 발아하거나 물이 존재할 때 유주포자를 만드는 무성 포자낭에 의해서 급속도로 번식한다.
병꼴균문 Chytridiomycota
병꼴균문의 균은 대체적으로 습윤한 토양이나 수중환경에서 많이 발견된다. 다수가 부생물이고 냇가나 연못 주위에 화분이나 마의 종자, 그 밖의 식물의 일부분을 미끼로 잡을 수 있다. 그 밖의 다른 곰팡이는 조류나 곤충의 기생체이다. 일부는 Olpidium brassicae와 같이 증상이 없는 병원균도 존재하고 Synchytruim endobioticum과 같이 감자 덩이줄기에 혹병을 유발하는 병원균도 있다.
이들 균은 포자낭이라는 주머니와 유사한 세포내에 하나의 편모가 달린 유주포자를 형성해서 번식을 한다. 대부분의 생물체들은 숙주세포에 콜로니(colony)를 만드는 형태가 비교적 다양한 세포들로 구성되어 있다. 어떤 종은 Rhizomycelia이라는 미숙한 다핵세포성 균사를 형성한다. Rhizomycelia는 진짜 균사처럼 핵의 이동을 위한 채널을 제공하는 역할을 한다. 어떤 균은 숙주세포내에서 완전히 생장하고 그 밖의 균은 숙주세포 표면에서 생장해서 가근(rhizoid)을 통해서 뿌리를 내리게 된다.
전형적인 병꼴균문의 생명주기는 녹조류의 기생생물인 rhyzophydium couchii를 대표로 둘 수 있다. 유성생식 사이클은 남성 배우자낭과 녹조류에 고정되어 있는 여성 배우자낭과의 접촉에 의해서 시작한다. 핵융합과 감수분열은 이 종에서는 밝혀지지 않았지만 반응은 일어난다고 알려져 있다. 배우자낭이 발달하면서 핵과 세포질이 유주포자를 생성하면서 세포벽으로 둘러싸여진다.
이 때 유주포자는 돌출된 유두세포(세포표면에 돌출된 부분)에 의해 세포 밖으로 배출된다. 밖으로 배출된 유주포자는 다른 조류세포에 침투해서 유주포자를 포함하는 포자낭을 형성한다. 무성포자는 포자낭에서 핵의 분열에 의해서 생긴 유주포자를 포함하고 있다.
접합균문 Zygomycota
접합균문의 곰팡이는 배설물이나 일반 토양에 부생체로 생활하는 토양균이다.
어떤 균은 곤충에 기생을 하고 살고, 또 어떤 곰팡이는 지상식물과 endomycorrizhal 조직체를 함께 형성하면서 공생을 하기도 한다. 대부분은 다핵성 균사체, 유성포자인 접합포자(zygospore)와 무성 포자낭을 가지고 있다. endomycorrizhal 균인 Glomales그룹과 같이 다른 접합균과는 유사하지 않은 형태의 무성포자를 생성하는 곰팡이도 있다. 접합균문에서 생성된 어떤 포자도 운동성은 없다.
접합균문의 생명주기는 털곰팡이목(Mucor piriformis)을 예를 들어 설명할 수 있다. 털곰파이목은 일반적인 유기물의 분해자로 자연적인 상태에서 유성생식 할 수 있고 순수배양(axenic culture)을 해서 키울 수 있다. 유성생식을 시작하기 위해서는 서로 다른(+와 -)의 배우자형(mating type)의 균사가 참여한다. 이 배우자형이 접촉하게 될 때 다른 균사체로부터 분리(walled off)되고 형태학적으로 동일한 배우자낭이 형성된다.
배우자낭의 원형질융합이 일어나고 나서 화려한 벽(elaborate wall)의 접합포자가 형성된다. 배수체의 핵을 형성하기 위한 핵융합(karyogamy)이 일어난 후에 반수체의 딸세포를 형성하기 위해서 감수분열이 일어난다. 합포자는 발아하여 긴 잎자루 모양의 포자낭경(sporangiophore)를 형성한다. 이 포자낭경의 부풀어 오른 끝부분에서 포자낭(sporangium)이 발달한다.
각 포자낭 안의 반수체(1N)핵은 세포벽으로 둘러 싸여져 포자낭포자(sporangiospore)로 분화한다. 포자낭이 분해되어 없어지고 포자낭포자가 공기 중으로 방출된다. 무성 포자낭은 하나의 배우자형의 균사체에서 발달해서 감수분열에 의해 생성된 반수체의 포자낭포자를 가지고 있다.
자낭균문 Ascomycota
대부분의 균이 토양에 생식한다. 다른 어떤 곰팡이의 문보다 생명주기와 포자의 형태가 다양하다. 많은 수가 부생체이지만 특정 숙주식물이의 조직에 콜로니를 형성하기를 선호하는 종도 있다. 많이 알려진 식물 병원균은 노균병, 맥각병, 밤나무 줄기마름병과 Dutch elm disease가 있다. 자낭성 효모류는(ascomycete yeast)는 술과 빵을 제조하는데 중요한 효소로 작용한다. 트러플(truffle)과 식용버섯(morel)은 그 맛으로 알려졌다. Aspergillus, Fusarium과 Penicillium과 같은 속은 무성생식으로 살아가고 널리 펴져있는 토양미생물이다.(box 2)
균사는 하나 혹은 여러 개의 구멍이 있는 격벽으로 나눠진다. 격벽사이의 핵의 움직임이 엄격하게 통제되지 않기 때문에 하나의 격벽사이에 들어있는 핵의 수는 다양하다. 유성생식의 가장 큰 특징은 자낭(ascus)이라는 낭에 자낭포자(ascopores)가 들어가 있다는 것이다. 자낭은 종종 자낭과(ascomata)라는 구조와 한 덩어리를 이룬다.
자낭과는 자낭포자의 적극적이고 수동적인 분산의 창조적인 메커니즘을 달성하기 위해서 모양과 조직이 다양하게 이루어져 있다. 폐쇄된 자낭구(cleistothecium), 플라스크 모양의 자낭각 (perithecium)과 쟁반이나 컵모양의 자낭반(apothecium) 등이 있다. 생장균사에서 다양한 크기, 모양과 색의 무성 분생포자가 형성된다. 분생포자는 비슷한 모양의 발아체(fruiting body) 내부에 형성될 수도 있다.
Sordaria fimicola와 같은 종들은 유성생식기간만 가지고 있지만 다른 대부분의 곰팡이들은 특히 토양곰팡이는 대체적으로 무성생식기간만을 가진다. Gibberella monilifome과 같이 옥수수에 자낭각형 발아체(fruiting body)에 자낭포자를 형성하는 곰팡이를 대표적인 자낭균으로 들 수 있다. 초생의 자낭각내에서 각각의 배우자형이 융합하여 자낭이 자랄 수 있는 균사를 생성한다. 각 배우자형의 안정한 2핵체가 ascogenous 균사의 휘어진 끝부분에 위치한다.
ascogenous 균사는 한번의 유사분열을 거친다. 한 배우자형의 핵이 다른 배우자형의 핵과 짝을 이루기 위해서 핵이 이동을 한다. 핵의 짝이 최소한 하나의 gene에서(배우자형)에서 어긋나기 때문에 heterokaryon이라고 이름이 붙여졌다. Heterokaryon은 돔형의 모체세포내에서 세포벽으로 둘러싸여 배수체를 형성하기 위해 핵융합을 한 후 감수분열을 해서 4개의 딸핵을 형성한다.
그리고 한번의 체세포 분열을 거쳐서 총 8개의 딸핵을 형성하게 된다. 각각의 핵과 핵을 둘러싸고 있는 세포질이 늘려진 자낭 내에서 자낭포자를 형성한다. 성숙한 자낭각은 물을 흡수하고 비바람을 통해서 2차적인 포자의 분산을 위해서 자낭포자를 극공(ostiole)쪽으로 내보낸다. 각 배우자형의 균사체의 핵분열로 2가지의 무성 분생포자 형태가 만들어지는데, 단세포로 된 둥글고 작은 것과 다세포로 이루어진 크고 낫모양의 형태가 그 두가지이다.
담자균문 Basidiomycota
담자균문에 속하는 곰팡이는 토양, 낙엽과 썩는 나무(살아있는 나무 포함)에서 발견되는 부생물이다. 어떤 종은 뿌리 썩음병, 꽃이 피지 못하거나 깜부기병과 녹병같은 잎병을 유발한다. 그 밖의 곰팡이들은 다른 식물 종들에 대해서 유익한 ectomycorrizhal 공생생물이다. 이 곰팡이에 의해서 생성되는 버섯들은 뛰어난 향이나 치명적인 독으로 알려졌다.
담자균문의 균사들은 유연공격벽(dolipore septa)와 때때로 클램프 연결(clamp connection)에 의해서 나눠져 있다.(fig 4c). 하지만 모든 종에서 다 나타나는 성질은 아니다. 유성생식 기간에 담자포자(basidiospores)는 버섯, conks, 말불버섯, 젤리처럼 다양하고 때때로 복잡한 발아체(fruiting body)에 위치한 담자기(basidium)의 표면에서 형성된다.
대부분의 담자균은 분생포자를 형성하는데 에너지를 소비하지 않고 균사체에서 후벽포자(chlamydospore)와 같은 포자를 생성하여 무성생식으로 번식을 한다. 무성 균핵(sclerotia)과 균사체의 조각, 상균사속(rhizomorph), 균사끈(mycelial strand)은 짧은 거리에서 분산하는데 포자와 같은 역할을 한다. 일반 버섯으로 알려진 Agaricus campestris는 담자균의 생명주기를 잘 나타낸다. 버섯의 갓, 밑 주름에서 방출된 담자포자는 토양내부나 위에서 섞고 있는 낙엽과 같은 물질에서 잘 발아한다.
담자포자는 우선 하나의 칸(compartment)에 하나의 반수체 핵이 들어있는(monokaryotic) 균사를 형성한다. 상대 배우자형의 일차 균사체가 이질핵(heterokaryotic) 이차 균사체를 형성하기 위해서 융합한다. 이질핵체는 안정적이고 유성생식은 담자과(basidiocarp)가 생성된 후에 시작한다.
자실층(hymenium)이라는 수정층(fertile layer)에 많은 수의 곤봉모양의 담자기가 버섯 갓 밑의 바깥 쪽 주름에 나열한다. 각 담자기는 핵융합과 감수분열을 시행하는 이질핵체를 가지고 있다. 각 딸핵은 담자기의 표면에 돌출되어 있는 담자포자에 의해서 싸여진다. 이 돌출부는 담자포자의 강력한 분산에 참여를 한다.
영양 양식 Nutritional patterns
곰팡이는 종속영양생물(heterotroph)이다. 다시 말해서 이들은 에너지원과 세포합성을 위한 탄소원으로 외부의 유기화합물을 필요로 한다. 영양분은 카이드리드(chytrid), 효모나 균사세포벽을 통해서 흡수된다. 곰팡이 중에서 죽은 유기물을 분해하는 생물을 부생체라고 하는데 암모니화(ammonification)와 탄소 순환(carbon cycle)과 같은 무기화 작용(mineralization)에서 중요한 동인으로 작용한다. 포화된 토양이나 수중환경에서는 병꼴균문과 난균문이 가장 많은 부생체이다.
다른 문의 곰팡이류는 건조한 토양에서 많이 발견된다. 일반적으로 곰팡이는 산소공급이 없이는 살 수 없는 절대적 호기성균이다. 곰팡이류는 세균이 살 수 없는 산성의 토양에서 많이 발견된다.
부생성 균류는(세균포함) 식물 세포벽의 셀룰로즈, 헤미셀룰로즈와 펩틴을 분해하는데 주요한 미생물이다. 식물의 찌꺼기 중 세 번째로 많은 요소인 리그닌(lignin)은 나무를 분해하는 특수한 균에 의해서 분해가 일어난다. 리그닌을 분해하는 효소는 유기공해물질과 농약의 분해에도 도움을 준다.(Aust, 1990)
부생성 균류는 자일래내이즈(xylanases:식물세포벽의 헤모셀로루즈의 폴리머를 분해)와 큐티내이즈(cutinases:잎 표면의 큐틴을 분해)등을 포함하는 많은 종류의 효소들을 만들 수 있다. 곰팡이가 실험실에서 배양될 때 배지에서 이 효소들을 추출할 수 있다. 결과적으로 이런 균류들은 식량생산, 폐기물 처리와 주류를 생산하는 응용산업에 뛰어난 역할을 담당한다.(Lowe, 1992)
다수의 곰팡이는 다른 생물체들과 긍정적(공생)이거나 부정적(병원균)인 관계를 형성하기도 한다[그림 7]. 균이 숙주(독립해서 영양분을 만들어 내지 못하는 미생물체가 대사와 증식을 위해 이용하는 세포)의 조직을 파괴하고 죽이는 효소를 많이 생산하면 살생영양성 기생체(necrotrophic)라고 한다. 생체영양성 기생체(biotrophic) 관계는 복잡한 메커니즘을 가지는데, 우선 균이 분화된 흡수 구조를 통해서 숙주세포와 접촉을 한다.
접촉한 후에 숙주생물의 호르몬 변화를 유도하여 숙주생물의 탄소 흐름을 접촉 부위로 흐르게 한다. 곰팡이는 부생체로서 생명주기의 부분적 과정 을 살기 위해서 분해 효소를 만들기 때문에 대부분의 살생영양성기생체는 조건적(facultative)이다. 균과 숙주와의 접촉 시간은 각각의 생리학적 특성과 환경 조건에 의해서 천차만별이다. 대부분의 임의 생물체(facultative)는 인조 영양 배지에서 쉽게 배양될 수 있다. 조건적 생체영양성 기생체는 균의 파트너가 부생체(죽은 유기물을 분해하는 생물)라는 점에서 독특하다.
예를 들어, 어떤 균은 개미 곁에서 나무를 소화하면서 살아간다. 개미는 먹이를 찾아다니면서 곰팡이에게는 경합이 없는 서식처를 제공한다. 이런 기생체는 누워서 떡먹기와 마찬가지이다. 균은 곤충이 먹이를 찾아 콜로니(서식처)로 이동하기를 기다리고 있는다. 다른 알려진 생체영양성 기생체는 균이 생장을 하고 생식을 하는데 숙주 생물이 필요한 절대 기생체이다. ectomycorrhizal과 ericoid mycorrhizal 균과 같은 생물체는 자연적인 조건에서는 절대 기생체이지만 균사체를 통해서 흡수될 수 있는 기본 영양소가 제공되는 인공배지에서는 천천히 생장할 수도 있다.
병꼴균문과 난균문의 특정한 종은 굴화성(chemotaxis)을 나타내는 유주포자를 가지고 있어서 타겟이 되는 숙주생물의 뿌리에서 방출되는 탄수화물, 아미노산과 유기산의 농도가 높은 곳을 향해서 이동을 할 수 있다. 자낭균이나 담자균류는 이동성을 가지는 포자를 만들지는 않지만 종에 따라 숙주에 접근할 수 있는 특별한 방법을 가지고 있다. 덫을 놓기도 한다. 예를 들어 자낭균의 Arthrobotrys와 Datylella종은 먹이인 선충을 잡기위해서 점착성이 있는 혹, 가지나 망과 같은 분화된 구조를 가지고 있다. 다른 종은 균사의 생성물로 가운데가 잘록한 모양이나 그렇지 않은 링을 가지고 있다.
담자균의 Pleurotus spp.는 토양에 독성물질을 분배하여 균사가 단단한 숙주 큐티클을 뚫을 수 있게 선충을 마비시키기도 한다. 균사체의 실과 같은 형태와 3차원적인 균사 가지들의 배치는 토양에 산재되어 있는 영양분을 획득하고 생물체로 부터 멀리 떨어져 있는 장소나 지속적인 생장과 생식을 위해서 필요한 곳에 이동을 하기 위해서 효율적이고 알맞은 메커니즘을 제공한다. 만약에 영양분 고갈 상태가 넓은 지역으로 확대된다면 균은 때때로 이용 가능한 내생 영양분을 포자에 저장하고 좀더 유리한 조건을 지닌 환경에 분산되어 생존해 나간다.
생존양식 Survival patterns
생장하는 동안에 균은 멀리나 빨리 이동할 수 없다는 점에서 식물과 유사하다. 그러므로 균은 멀리 분산할 수 있는 가능한 많은 수의 포자를 생산하는 것이 중요하다. 영양분 결핍이나 환경조건의 변화에 따른 생장이 제한될 때 포자형성이 유발된다. 그리고 두꺼운 벽을 가진 포자는 휴면활동을 할 때 유용하다. 숙주생물에 기생하고 있는 균은 숙주생물이 충분한 보호막을 쳐주기 때문에 포자를 형성하지 않는다.
이전 장에서 설명한 것과 같은 균사체의 집단(aggregates)은 낱개의 균사체보다 기생물과 다양한 환경조건에 대항하는데 유리한 구조이다. 부생체의 기질특이성이나 기생체나 공생체의 숙주특이성은 균이 작물 재배와 같은 농업시스템에서 얼마나 오래 생장하고 번식을 할 것인지를 결정한다. 영양분 특이성(nutrition specialization)을 가지는 숙주식물은 이용 가능한 영양분이 없을 때 죽거나 그 수가 줄어들 것이다.
반면에 가용한 숙주의 범위가 넓을 때는 균이 계속 생존할 뿐만 아니라 번영할 가능성이 높다. 어떤 균은 영양분이 부족할 때 휴면 구조에서 다른 구조로 전환할 수 있는 유연성을 가지고 있다. Fusarium종(그림 6d., Gibberella moniforme의 무성생식체의 이름)의 대형분생포자와 소형분생포자는 암색의 두꺼운 벽의 후벽포자를 형성할 수 있다.(Kommedahl, 1966) 후벽포자가 발아할 때 환경조건이 좋지 않을 경우에는 또 다른 후벽포자가 빨리 만들어 진다. 이런 생존 방법은 작물 재배사이에 휴경기가 들어있는 농업시스템에서 중요한다.
자연 토양이 곰팡이의 포자나 다른 휴면구조의 발아를 막는 fungistasis라는 현상은 영양분이 부족할 때 균이 생명을 유지할 수 있는 중요한 메커니즘이다. 이런 억제 상태는 외주적인 영양소가 다시 공급되거나 환경 조건이 곰팡이의 생존에 적합할 때까지 지속된다. fungistasis 상태는 당이나 영양분의 임계점이 휴면포자나 휴면 구조에 접근했을 때 벗어나게 된다.
균의 수명은 많은 종에서 측정되지는 못했지만, 유전학적 유연성과 제한 없는 성장하는 특성은 무제한의 가능성을 제공한다. 화석적 증거와 DNA 뉴레오타이드의 변화률을 측정결과는 많은 곰팡이가 수 만년을 살 수 있다는 것을 알려준다.
분산 유형 Dispersal patterns
곰팡이의 거의 모든 부분이 다른 서식처로 분산해서 새로운 생장을 하는데 운송수단으로 이용될 수 있다. 이것이 곰팡이가 모든 구석이나 틈에서 다양한 서식처를 이용할 수 있는 이유이다. 균사체의 절단은 반드시 균을 죽이지 않는다. 대신에 알맞은 영양에서 새로운 성장을 할 수 있는 프로파귤(propagules)을 생산한다. 연구자들이 이런 가능성을 이용해서 온전한 균사체를 물속에 집어넣고 혼합하여 하나의 균사체에서 여러 균을 만들 수 있게 한다.
균사체의 절단은 계절 변화에 따른 냉동과 해빙, 토양미생물의 공급, 계간, 그 밖의 자연적, 인위적인 결과로 일어난다. 토양의 조각난 균사체나 개별의 휴면구조(근상균사속 조각, 균핵, 난포자, 유주포자, 후벽포자)는 흐르는 빗물이나 관개에 의해서 짧은 거리를 이동할 수 있다. 프로파귤(propagules)이 먼 거리를 이동하기 위해서는 곤충, 새의 족, 식물 부분, 토양 입자, 종자와 화분을 이용하는 바람을 타서 움직인다. 떠다니는 유성포자와 무성 분생포자는 일반적으로 3-40㎛정도의 크기를 가지며 수동적으로나 능동적으로 분산된다.
각 개체나 공기 균사의 집합체에서 발생하는 포자낭포자이나 무성생식 분생포자는 튀기는 빗물이나 산발적인 돌풍과 같은 외부적인 힘에 의해서 수동분산(passive discharge)된다. 능동분산(Active discharge)은 여러 가지의 유용하고 때때로 극적이기까지 한 작용기작을 가지고 있다. 자낭균속의 어떤 곰팡이는 과일종자가 튀어나가는 것처럼 자낭에서 포자가 강제적으로 튀어져 나간다. 버섯의 많은 수의 담자포자는 담자기(basidium)에서 탄도탄처럼 갑작스럽게 튀어져 나간다. Agaricus campestris와 같은 일반적인 버섯은 24시간에 160억개의 포자까지 배출할 수 있다.
수중환경에서나 극도로 습한 토양에서는 chytrid와 oomycete와 같은 균은 유주포자로 분산된다. 유주포자는 얇은 벽을 가지고 있어서 파괴대기가 쉽고 오래 생존하지 못한다. 하지만 유주포자의 운동성은 빨리 새로운 영양소에 다다라 활용을 할 수 있게 한다. 자낭균이나 담자균은 물속에서 부력을 길러 빠른 이동을 가능하게 해주는 정교한 부속기관을 가지고 있다.
생태학적 상호작용 Ecological interactions
곰팡이의 균사는 생명이 있거나 없는 유기물질과 가까이 접근을 해야만 필요한 영양분을 흡수할 수 있기 때문에 특히 토양 내에서 균은 홀로 생존하지 않는다.
영양분이 부족할 경우에는 종내 또는 종간 경쟁이 일어나기 마련이다. 경쟁과 이용 가능한 영양분의 변화는 일반적으로 천이(succession- 생물의 군집이 시간의 추이에 따라 변해가는 현상)가 일어나거나 종의 구성과 밀도에 직접적인 변화를 일으킨다. 식물천이와는 대조적으로 균류는 영양분의 소모가 영양 상태의 계속적인 변화를 유도하기 때문에 안정된 극상(climax)의 상태에 도달하는 경우가 드물다.
많은 곰팡이 종이 계속적으로 변화하는 배양기에서 공존하기 때문에 균간의 경쟁적 상호작용이 복잡한 양산을 띤다. 예를 들어 Bill과 Polishook(1994)가 광범위한 연구를 수행하여 Costa Rican 열대우림지역의 5g의 낙엽부식물을 체취해 배양과정을 거친 결과, 각 샘플마다 78-134종의 곰팡이 균이 발견되었다. 300종 이상이 발견되었다.
식물 기질이나 토양이 이용 가능한 영양분이 변화함에 따라 균의 군집구조에 직접적인 분류학적 변화가 일어난다. 일반적으로 자낭균은 담자균보다 선행하고 난균문, 병꼴균문과 접합균문은 자낭균에 선행한다. 처음에 콜로니를 형성하는 균은 식물의 원형질이나 과실, 종자나 야채의 단순한 당, 아미노산과 비타민을 이용한다.
이런 ‘당 곰팡이’는 빠른 속도로 전파하는 균사체와 풍부한 무성생식 구조를 형성한다. 이런 곰팡이의 우세는 찌꺼기 부산물과 다른 조건들이 생장을 멈추고 휴면 생존 구조의 생성을 유도하기 때문에 짧게 생존을 한다. Pythium종(fig.4-5a), Mucor piriformis(fig.4-5c)와 일반 효모인 Rhizopus종과 같은 예들이 있다.
‘당 곰팡이가 부산물을 이용하면서 동시에 생장을 하지만 셀룰로즈 분해균은 이 천이 다음 단계에 나타난다. 이 분해균은 기질의 이질성이 나타나기 때문에 가장 다양하고 경쟁이 심한 그룹을 이루게 된다. C/N 비율이 높은(80)인 짚의 분해를 위해, 곰팡이가 생장과 효소 생산에 필요한 질소를 얻기 위해서는 다른 곰팡이의 균사체에 기생하거나 분해해야만 한다. 무경간(no-till)작물, 짚의 풍부한 콜로니 형성자는 Chaetomium, Fusarium과 Trichoderma와 같이 무성 분생포장에 의해서 생식을 하는 부생체나 병원균이 있다.
셀룰로즈가 고갈된 후에 대표적으로 남아있는 물질은 리그닌(lignin)이다. 부식토에서 리그닌은 60%까지 차지한다. 리그닌을 분해할 수 있는 균은 소수이기 때문에 영양분에 대한 종의 경쟁은 심하지 않다. 필요한 효소를 생산하는 담자균은 많은 양의 생물자원을 발아체(fruiting body)나 근상균사속을 생산하는데 소비하기 때문에 천천히 생장을 한다. 그 밖에도 다양한 조건들이 있기 때문에 이런 천이에 많은 예외들이 존재한다.
상이한 환경은 부생균의 다른 천이를 유도한다. 예를 들어서 혼합비료에서 처음에 성공적으로 콜로니를 형성하는 곰팡이는 고온성 균류이지만 시간이 지날수록 고온에 대한 저항성은 감소한다. 냉혹한 환경에서는 추위에 저항성을 가진 저온성균류(psychrophilic)가 잘 생장한다. 균근(mycorrhizae)과 병원균 주위에 서식하는 곰팡이와 개미와 흰개미와 같이 뒤얽힌 먹이관계를 가지는 균과 같이 분화된 생태적 지위(niche)를 가지는 곳에 서식하는 균은 천이가 느리게 진행될 것이다.
토양 미생물간의 대립관계는 일반적인 군집 상호작용의 하나이다. Collembola와 같은 토양 동물군은 많은 곰팡이의 균사체를 먹고 생활한다. 곰팡이도 역시 항생물질을 제조한다. 자낭균문의 Aspergillus, Fusarium과 Penicillium종에 의해서 생산되는 항생물질은 영양분을 유지하는데 생태학적 편의를 제공한다. 균의 뚜렷한 항생작용의 예 중의 하나로 Cephalosporium gramineum을 들 수 있다.
이 균은 토양의 Ph가 6.5이하일 때 다른 생물체가 밀짚에 콜로니를 형성하는 것을 방지하는 다양한 종류의 항생물질을 생산한다(Bruehl et al., 1969). 이 항생물질의 유무가 병의 발생에 미치는 영향은 미미하지만 이 물질은 병의 발전이외에도 여러 가지 역할을 하는 것으로 나타나고 있다.
정리 Summary
곰팡이는 2계(kingdom)에 걸쳐서 존재하는 다양한 진핵생물체이다. 단세포 병꼴균과(chytrid) 편모(flagella)가 있는 난균(oomycete)은 수중환경과 습한 토양에서 잘 적응한다. 가지 구조와 균사체에서 생장을 계속해 나갈 수 있는 토양 곰팡이의 특성은 거대한 토양의 양을 이용하며 넓게 그리고 멀리 퍼져있는 유기물질을 흡수하기 위한 능력을 최대화한다.
토양환경에서 곰팡이는 영양분, 병원균, 유익한 공생체, 작물을 분해하는 부생체와 토양의 구조와 통기에 중요한 역할을 한다. 부생체는 상대적으로 덜 분화되었지만 복잡한 유기물을 흡수 가능한 단순한 구성물(당)로 분해하는 효소를 생산한다. 곰팡이와 숙주생물과 기생체적, 공생체적 관계는 복잡한데, 때때로 영양분을 흡수하기 위한 구조를 숙주생물에 형성하기도 한다.
곰팡이는 넓게 퍼져있고 생물 과정에서 중추적인 역할을 함에도 불구하고 곰팡이들 사이의 상호작용, 미생물간의 작용의 다양함과 복잡함은 아직도 연구되어야 할 점이 많다.
♪Joshua Bell, violin Royal Philharmonic Orchestra, orch.
Nigel Hess, Compose .... Ladies in Lavender Ost |